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小 结
1.长胖是脂肪储存＞脂肪消耗
2.长胖主要考虑甘油三酯
3.甘油三脂由甘油（3-磷酸甘油）和脂肪酸合成
4.对于脂肪酸来说，人体主要通过吃脂肪获得，因为葡萄糖转脂肪酸的步骤和消耗的能量太多
5.对于3-磷酸甘油来说，肝脏可以通过甘油（甘油激酶）产生，脂肪组织可以通过葡萄糖或者其他途径产生，低碳、0碳水饮食都不会限制3-磷酸甘油的合成
6.因此【没有碳水无法合成脂肪】的说法不攻自破
一、长胖即体内脂肪增多
作为常识，胖瘦取决于脂肪合成和脂肪分解之间的差值，人体的脂肪变化是个动态平衡，一边用吃下去的食物合成自身脂肪，一边通过运动/身体日常消耗等各种支出来分解脂肪。
因此，胖瘦主要取决于总热量[2,3,4]，只要制造的热量缺口大小类似，减肥效果就差不多。一项包含了107个随机对照试验和3268名参与者的元分析得出：低碳水饮食的体重减少主要与是因为热量摄入减少和，不是因为碳水化合物摄入减少[5]。
当然，食物类型也有单独影响，同样是碳水，水果OK/果汁不OK；同样是碳水，全谷物和粗纤维食物OK/精细碳水和添加糖不OK[6]。
二、甘油三酯（TG）：甘油和脂肪酸
众所周知，食物和人体都含有多种油脂。
考虑长胖，只看甘油三酯（triglycerides，TG）就行了，其他类型的油脂，如磷脂/类脂/胆固醇等，对于肥胖的贡献可以忽略不计。
因为不管是吃下去的脂肪，还是人身上长的肥肉，90-95%都是甘油三酯[1]，它才是真核生物储存能量的主要物质[62]。从结构看，甘油三酯就是一个甘油跟三个脂肪酸[66]（Fatty Acid，FA）以分子键结合在一起[7]。
甘油三酯注意，虽然TG是甘油和脂肪酸构成的，但是人体脂肪细胞/肝脏合成TG[64,65]用的是甘油的另一种化学形式：3-磷酸甘油（Glycerol 3-Phosphate，G3P）。
也就是说，只要人体脂肪细胞有了3-磷酸甘油和脂肪酸，就能合成自身的脂肪了。接下来得分开讲。
三、脂肪酸的来源
脂肪酸有两种来源，直接从食物中的脂肪水解获取，或者用碳水化合物转化而来。
1. 吃下去的脂肪（主要途径）
我们吃下去的食物中的脂肪（甘油三酯），首先在口腔由舌脂肪酶开始消化，然后在胃通过蠕动下以乳滴的形式进入小肠[26,30]。
在小肠腔，在胰脂肪酶的作用下[8]，约70%[28,29]的甘油三酯被拆解为甘油单酯和2个脂肪酸[18,19,20]，少部分被水解为甘油和3个脂肪酸[14,15,16]。
这些被水解的产物，从肠道腔进入肠细胞[31]，在酶的作用下[12,13]重合成甘油三酯[32]。
由于甘油三酯是疏水的，不溶于血液，因此被打包成乳糜微粒[21,22]（Chylomicrons，CM），从淋巴[27]进入血液[10,11]运输。
在血液中，乳糜微粒大部分被运往脂肪细胞[9]（和肌肉）。乳糜微粒通过毛细血管的时候，被毛细血管内壁的脂蛋白酯酶（LPL）水解[28]，释放脂肪酸进入脂肪细胞。
脂肪细胞获取FA的过程乳糜微粒中的TG还有一部分没有被完全水解，留在里面，连同逐渐变小的乳糜微粒一起成了残渣，被运往肝脏处理。
2. 碳水转化（次要途径）
知乎上有许多人都对碳水有很大的误解，认为过量碳水很容易的转化为脂肪。但实际上这个步骤繁多，过程复杂：
葡萄糖 → 丙酮酸 → 乙酰辅酶A → 丙二酸辅酶A → 棕榈酸。
其中，光葡萄糖到丙酮酸，就有十一个步骤之多：
葡萄糖—脂肪酸相比之下，膳食脂肪得到脂肪酸，只需要经过水解就行了，较为便捷。
很可能因为这个原因，人体拿到葡萄糖，一般先用来满足身体热量开支，还有补充肌糖原和肝糖原，实在用不完了，才转化为脂肪酸。
3. 注意，实质上，人体身上的肥肉，多数来自食物中的脂肪
研究发现，可以通过人体身上的脂肪来确定近2~3年内膳食脂肪的摄入量和摄入情况[52,53,54]；
对儿童的研究发现[61]，断奶后摄入乳制品较少，皮下脂肪中的豆蔻酸（豆蔻酸主要包含于乳制品）也随之减少；随年龄增加，摄入的动物油（猪油等）增加，皮下脂肪中的棕榈酸等（饱和脂肪）也逐渐增加。
动物研究也一样，不同的饮食脂肪组成能明显改变动物乳腺中的脂肪酸组成[55,56]。
（1）在脂肪细胞，碳水合成脂肪酸很少
肥胖者长期吃高碳水饮食得来的葡萄糖合成脂肪酸的量，大约仅有10g/天[34]；在非肥胖受试者体内，这种方式储存的量不能超过几克/天[35]；
注射了含有标记的25g葡萄糖后，非肥胖者的脂肪中，只有0.5％来自这些标记的葡萄糖，在肥胖者的脂肪组织中，有2%来自标记的葡萄糖[36]。
与此有关的证据是，肥胖者缺乏用糖类合成脂肪的酶（该酶的基因表达较低）。
葡萄糖合成脂肪酸的过程是葡萄糖 → 丙酮酸 → 乙酰辅酶A → 丙二酸辅酶A → 棕榈酸；其中乙酰辅酶A向丙二酸辅酶A的转化，需要乙酰辅酶羧化酶（ACC）。肥胖患者脂肪组织中的ACC较少[38]，把葡萄糖直接转化为脂肪酸的能力较低。
此外，胰岛素对脂肪储存的作用来说，主要是让脂肪细胞摄取脂肪酸。虽然胰岛素也促进葡萄糖合成脂肪酸，但已被证明这是次要作用[36,37]
（2）在肝脏，过量碳水合成的脂肪酸也只占1/5-1/4
在禁食状态下，肝脏中的脂肪仅有5%来自于碳水[43]。如果超量进食，摄入总热量50%的额外碳水，升高胰岛素水平，肝脏用葡萄糖合成的脂肪也小于5g/天，仅占肝脏合成脂肪总量的13%；高碳水摄入导致碳水燃烧增加了6倍，多余的碳水没有实质性的促成肝脏脂肪增加[39]；
Kerry等人用同位素追踪发现，肝脏中约74%的脂肪来自游离脂肪酸和膳食脂肪，26%脂肪来自葡萄糖生成[40]；Dirison等人报告肝脏脂肪的15%是由葡萄糖转化[41]；Tim等人得出餐后肝脏脂肪23%是葡萄糖转化[42]。
但是添加糖/果糖跟一般的碳水不同，只要剂量稍高，就容易出问题。它们比吃下去的脂肪本身更促进脂肪肝、肝脏纤维等[44,45,46,47,48,49,50,51]，而且还造成全身性炎症和氧化应激，促进肥胖/糖尿病/代谢疾病/心血管疾病/癌症/等。
四、3-磷酸甘油的来源
人体脂肪细胞中，三磷酸甘油有3种途径获得，分别是：
（1）甘油途径：甘油在甘油激酶的作用下，转化为3-磷酸甘油；
（2）葡萄糖途径：葡萄糖 → 3-磷酸甘油；
（3）甘油新生：用糖酵解中间产物进行转化，丙酮酸（三羧酸循环） → 苹果酸 → 草酰乙酸 → 磷酸烯醇丙酮酸 → （逆糖酵解） → 1,3-二磷酸甘油 → 3-磷酸甘油；
如果用图形表达，就是这样：
到这里，脂肪合成的情况大家就清楚了。
五、碳水不足就无法合成3-磷酸甘油吗？
我之前写过文章，列举证据证明人体脂肪主要是膳食脂肪转化来的，就算不吃碳水，人一样可以合成脂肪：为什么碳水和糖才是长胖元凶，明明脂肪热量更高啊？
有知友（小明）提出了质疑，他认为不吃碳水，人不能合成脂肪。
理由是：3-磷酸甘油是人合成甘油三酯（长胖）的关键，但甘油 → 3-磷酸甘油这条路，在脂肪细胞中走不通（脂肪细胞中的甘油激酶活性很低），于是没有碳水就无法合成脂肪（3-磷酸甘油）。
脂肪细胞中的甘油激酶活性低这事，应该没假，文献和教材上都是如此：
在教材上，脂肪细胞的确是以糖酵解（甘油新生）和葡萄糖两种途径合成3-磷酸甘油的：
于是，小明就说，（合成3-磷酸甘油时）甘油途径走不通，就只能走葡萄糖和丙酮酸途径，它们一个是糖酵解的原料，一个是糖酵解中间产物。
总而言之，怎么都离不开碳水，所以碳水才是发胖的元凶。
这个观点看上去有道理，但实际上是错的。因为，葡萄糖水平不低，甚至禁食，都不影响身体合成3-磷酸甘油。
在高碳水条件下，3-磷酸甘油的合成，葡萄糖途径占83%，丙酮酸途径占17%；在低碳水条件下，丙酮酸途径合成了提高到了50%[57]——这说明葡萄糖不足，似乎不影响3-磷酸甘油合成。
啥都不吃，禁食期间[58]，丙酮酸途径提供了90%的3-磷酸甘油合成，主要靠丙酮酸/乳酸、丙氨酸。作者说：“葡萄糖途径对于3-磷酸甘油的合成作用不是必须的”。
在棕色脂肪组织中的3-磷酸甘油合成，非葡萄糖途径可以提供的比例更大，高达81%[60]；难怪很早就有学者提出哺乳动物体内的非葡萄糖途径3-磷酸甘油生成才是更重要的方式[63]。
不但合成少了可以增加，合成多了也可以抑制：chaves等人[59]的研究表明，可通过调节葡萄糖和非葡萄糖途径，来灵活调节3-磷酸甘油的产量，使其适应脂肪酸供应的量。
当然，小明看了这段，估计会反对说：丙酮酸是糖酵解来的，你没有葡萄糖哪来丙酮酸？到头来，不还是要吃碳水才能合成脂肪（3-磷酸甘油）吗？
别急，我们马上会解释。
六、为什么没有葡萄糖也可以合成3-磷酸甘油？
没有葡萄糖，或者葡萄糖水平很低，可以用丙酮酸合成3-磷酸甘油。但我估计小明不知道，丙酮酸可以从葡萄糖和糖酵解以外的途径获得，比方说，蛋白质。
蛋白质水解可以得到肽、氨基酸；氨基酸脱氨基得到α酮酸，然后可以转丙酮酸。此外，α酮酸还可以转为草酰乙酸，它也可转为3-磷酸甘油。
那么大家肯定会觉得：那书上不就写错了？
是的，“糖酵解产物”几个字其实有一些歧义，这是书本的局限性，我认为应当考虑修订。
糖酵解指的是从葡萄糖到丙酮酸的11个步骤中的产物，包括：
葡萄糖到6-磷酸葡糖、 6-磷酸果糖、1,6-二磷酸果糖、磷酸二氢丙酮、3-磷酸甘油醛、1,3-二磷酸甘油酸 、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇丙酮甘油酸、烯醇丙酮酸、丙酮酸。
大家可以看到，从葡萄糖开始，可以按顺序反应，得到3-磷酸甘油；反过来，用丙酮酸进行逆糖酵解反应，也可以得到3-磷酸甘油。所以书上说，用糖酵解代谢产物都行。
这个“糖酵解代谢产物”，就把大家的思维都限制死了，以为非要是糖的代谢产物。
其实不是糖也行，蛋白质也可以。
我相信不会有人为了减肥，蛋白质也不吃吧？那里面有必要氨基酸哦。
所以“糖酵解代谢产物”其实不那么妥当，学术界早就用“甘油新生”（Glyceroneogenesis）来表达：指的是一切用葡萄糖和甘油外的生成3-磷酸甘油的途径，也就包括了丙酮酸，而且也没把蛋白质等途径（还有丙氨酸）排除在外。
小明就是受“糖酵解”几个字误导了，以为3-磷酸甘油的合成，如果不考虑甘油激酶途径，就非糖不可，于是闹出了笑话。
由于甘油携带的能量很少（一般占甘油三酯的5%内），所以人体甘油新生很容易，根本不在乎有没有碳水，有没有葡萄糖你就是啥都不吃也能给你合成很多出来。
那么，为什么人体甘油新生的能力很强？
这就是另外一个故事了。
